抽象的
神经电路的变化,遗传或获得,可能是思想,感觉和行动模式的重要个体差异。在这里,我们使用无任务连接分析来隔离并表征通常在功能MRI任务期间共同激活的两个不同网络。我们鉴定了一个由背侧铰接(DACC)和轨道前沿的轨道前型皮质锚定的“显着网络”,具有稳健的连接,与肢体结构有鲁棒连接,以及链接背侧前部和榫塔尔新奇的“执行控制网络”。这些内在连接网络显示出与扫描仪外部测量的功能的可解离相关性。预扫描焦虑评分与显着网络的DACC节点的内在功能连通性相关,但在执行控制网络中没有区域,而行政任务性能与执行控制网络的横向顶点节点相关,但没有区域蓬蓬网络。我们的研究结果表明,对内在连接网络的无任务分析可能有助于阐明支持人类行为的基本方面的神经结构。
介绍
流行的脑功能理论强调模块化和连通性(Mesulam 1998).模块化描述了大脑特定区域内的特殊处理,而连通性则与跨大规模分布式网络的即时信息流有关。在非人灵长类动物中,模块化和连通性数据已经通过电生理和通路追踪研究编织在一起。这些方法很难在人类身上实施,这就产生了对新型神经成像方法的需求。
作为回应,功能连通性磁共振成像(fcMRI)研究已被用于检测无任务或“休息”设置下血液氧水平依赖(BOLD)信号波动随时间变化相关的大脑区域(Biswal等人,1995年;Greicius等,2003年;贝克曼等人,2005年;福克斯等人,2005年).使用fcMRI,研究人员已经确认了静息状态的皮层网络可能是感觉、运动和认知功能的基础(Lowe等人,1998;Cordes等人,2000年;贝克曼等人,2005年).这些结果支持了一个直观的概念,即“休息”的大脑从未真正休息过。相反,在没有外部提示任务的情况下,连贯的大脑活动可以在一组有限的分布空间地图(贝克曼等人,2005年).因此,努力避免“休息状态网络”引起的误解,我们将在本文中应用术语内在连接网络(ICNS)。
与基于内在连通性定义网络的fcMRI分析不同,大多数功能成像研究采用认知减法范式。这些范式的一个关键限制是,它们不能区分单个网络中的任务相关激活与不同网络的共同激活(Friston等人,1996).背前扣带皮层(dACC)、眶额岛(FI)、外侧前额叶皮层(PFC)和外侧顶叶皮层等区域持续被认知要求任务招募,并经常被解释为构成一个单一网络,我们称之为任务激活集合(TAE)。我们更喜欢TAE这个新术语而不是任务激活网络,因为越来越多的文献支持将TAE至少分离成两个不同的子网络。而在注意、工作记忆和反应选择任务中,侧位PFC和顶叶区域经常与dACC和FI共同激活(梅农等,2001年;柯蒂斯和埃斯波西托,2003年;Kerns等,2004;Ridderinkhof等人。,2004a), dACC和FI也会对疼痛、不确定性和其他对稳态的威胁作出反应(Peyron等,2000;克雷格,2002年;格林班德等人,2006).这些数据表明,dACC和FI不是以特定任务的方式作出反应,而是以某种程度的个人显著性(无论是认知的、稳态的还是情绪的)作出反应,这种显著性跨越了任务,需要交感音调的变化(克里奇利等人,2004年;奎奇立2005).
在目前的研究中,我们研究了以下与icn相关的基本问题。作为TAE的一部分激活的区域是否反映了支持不同子进程的不同icn ?icn的空间和时间特征能与情感和认知功能联系起来吗?我们通过从TAE中分离两个功能节点来解决这些问题,推导出与每个节点相关的不同的icn,并证明这些icn与扫描仪外测量的个人情绪和认知差异之间的可预测相关性。研究结果突出了两个icn的分布区域架构和功能相关性,这两个icn对适应人类行为至关重要。
材料和方法
主题
对于兴趣区域(ROI)分析,14个健康科目(年龄18-25岁;平均年龄,21.2岁; SD,2.2;七个女性,所有右手)在提供书面知情同意后被扫描。这些受试者进行了三个功能任务,然后进行了4分钟的扫描,其中他们被指示只要闭眼并尝试仍然保持静止。功能任务的结果已在比较不同磁场强度的FMRI激活(Krasnow等,2003年).这些受试者没有被要求接受神经心理测试或焦虑评估。
在独立成分分析(ICA)中,21名健康受试者(年龄18-70岁;平均年龄34.6;SD, 15.8;11名女性,20名右撇子)在给予书面知情同意后进行了5分钟的无任务扫描。他们只被要求闭上眼睛,尽量保持不动。另外三名受试者被扫描,但由于过度运动和/或扫描仪伪影,他们的数据在分析前被排除在外。21名受试者中有15人在进入扫描仪前完成了焦虑量表。所有21名受试者都接受了神经心理学测试。
行为数据采集
主观焦虑评级。
就在进入扫描仪之前,受试者被要求用视觉模拟量表(VAS)对他们的焦虑程度进行评分,范围从0(无)到10(最大)。范围0-7,均值1.8,SD为2.0。
执行功能。
Trail - Making Test (TMT)测试了在进行视觉运动搜索任务时在不同思维模式之间转换的能力。TMT由简单段(a部分)和复杂段(B部分)组成。A部分要求将随机散落在一页上的25个圈起来的数字快速连接起来。B部分由圆圈数字和字母组成(1-13;A-L),必须按交替顺序连接(如1-A-2-B-3-C等)。成功的B项测试需要工作记忆、思维灵活性、抗分心能力和快速的视觉处理能力。受试者被要求尽快完成任务,并记录他们的时间和准确性。试验B−A的平均时间为31.2 s(范围,1-74;SD, 17.5)。在Trails部分B中,5个被试犯了一个错误,16个被试没有犯错误。
核磁共振数据采集/预处理
ROI数据。
使用标准的GE全头线圈在3T GE Signa Excite扫描仪(GE Medical Systems, Milwaukee, WI)上获取功能图像。采用T2*加权梯度回波螺旋脉冲序列(重复时间2000ms;回波时间,30毫秒;翻转角度,80°和1交错)(格洛弗和赖,1998年).视场为200 × 200 mm2,矩阵尺寸为64 × 64,面内空间分辨率为3.125 mm。为了减少由于视场不均匀而导致的模糊和信号损失,在获取功能性MRI扫描之前,使用了一种基于螺旋获取的自动高阶均匀化方法(Kim等人。,2000).
使用统计参数映射99(SPM99)预处理和分析数据(http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm).这里使用SPM99是因为当前研究中使用的roi来自SPM99中分析的先前发布的双背工作记忆数据集(Krasnow等,2003年).使用最小平方最小化的运动校正图像,而无需更高级别的旋转历史,并且标准化(Friston等人,1995)到蒙特利尔神经学研究所(MNI)模板。然后使用SINC插值每2毫米重新采样图像,并用4 mm高斯内核平滑以降低空间噪声。
ICA数据。
ICA分析的采集参数与ROI分析相同。本例的无任务扫描时间为5分钟。使用SPM2对数据进行预处理,包括调整、归一化、切片时间校正、平滑和统计分析。
所有功能数据叠加在MNI模板上(http://www.sph.s.c.edu/comd/rorden/mricro.html)用于呈现目的。
fMRI内在连接网络分析
ROI数据。
本研究初始阶段使用的两个roi来自先前报道的双背工作记忆任务的功能图(更多细节,参见Krasnow等,2003年).在双背部对比对照中,我们选择右侧背外侧前额叶皮层(DLPFC) (MNI坐标44,36,20)和右侧眶FI (MNI坐标38,26,−10)的roi。为了获得合理的焦点roi,我们对显著激活簇使用了一个保守阈值,该阈值由高度(p< 0.0001)和范围(p< 0.0001)阈值,在全脑水平修正。这导致了58体素右侧DLPFC ROI和36体素右侧轨道FI ROI。这些roi随后被用作单独的fcMRI分析的种子区域(见图1).也就是说,在去掉前八位之后n通过对感兴趣区域内所有体素的时间序列进行平均,从无任务扫描中提取出平均时间序列。在平均个体体素数据之前,对所有脑体素进行如下缩放和过滤步骤。为了最小化全球漂移的影响,我们通过将每个时间点的值除以那个时间点的全脑图像的平均值来缩放体素强度。接下来,使用带通滤波器(~ 0.0083/s <)过滤每个脑体素的缩放波形。f< ~ 0.15/s),以减少低频漂移和高频噪声(Lowe等人,1998).缩放和过滤步骤对所有体素(包括ROI中的所有体素相当)。结果时间序列,代表ROI中所有体素的平均强度(缩放和过滤),然后用作整个大脑,线性回归,统计参数分析的感兴趣的协变量。作为控制ROI时间序列中非神经噪声的手段(福克斯等人,2005年),我们纳入了在双侧额叶白质中创建的两个小的7体素球形roi的时间序列,作为有害协变量。每个受试者分别获得ROI时间序列回归器对应的对比图像,进行二级随机效应分析(高度阈值和程度阈值)p< 0.001的显著簇,在整个大脑水平修正),以确定大脑区域显示显著的功能连通性。
ICA数据。
在丢掉前八名之后n为了使磁场稳定,这些平滑的图像通过时间连接成一个单一的四维图像。然后使用FSL melodic ICA软件(www.fmrib.ox.ac.uk目前/ melodic2 / index . html).ICA是一种统计技术,它将一组信号分离成独立的(不相关的和非高斯的)时空分量(贝克曼和史密斯,2004年).当应用于FMRI的T2 *信号时,ICA不仅允许去除伪影(McKeown等人,1998年;奎格利等人,2002年),但用于隔离任务激活的神经网络(McKeown等人,1998年;顾等人,2001年;卡尔霍恩等人,2002年).最近,ICA已被用于在无任务或认知的FMRI扫描期间识别低频神经网络(Greicius等,2004年;范德文等,2004年;贝克曼等人,2005年).我们允许软件估计每次扫描的最佳组件数量。在进行ROI分析之前,带通滤波有助于去除高频和低频噪声,但在ICA中可能不那么重要,因为ICA将这些噪声源隔离为独立的成分(德卢卡等人,2006年).鉴于除噪声之外除了噪声的潜在风险,没有应用于ICA实验中使用的数据的带通滤波。
与我们之前的研究一样,我们通过自动化的三步过程选择了适合正确DLPFC网络和正确FI网络的最佳组件(Greicius等,2004年).补充图1说明了这个过程(可在m.tanvirauto.com作为补充材料)。首先,由于内在连通性是在极低频范围内检测到的(Cordes等人,2001年),采用频率滤波器去除高频信号(>0.1 Hz)占傅立叶频谱功率50%或以上的任何成分。接下来,我们使用roi衍生的第一组受试者右侧DLPFC和右侧FI网络的组图(见图1)作为标准模板,以获得每个受试者其余低频成分的拟合优度分数。为此,我们使用了一个计算平均值的模板匹配过程z-落在模板内的体素的分数减去平均值z-在模板外的体素评分,并选择这个差异(适应度)最大的组件。z这里的-scores反映了给定体素的时间序列与特定ICA组件对应的时间序列的相关性程度,由误差项的SD进行缩放。的z因此,-score是衡量信号来自背景噪声的SDs数。最后,选取拟合优度得分最高的分量作为“最佳拟合”分量,用于后续的分组分析。该模板匹配程序对每个网络分别进行,在21名受试者中有18人对每个网络分别进行了识别。在21名受试者中,有3人的算法为每个网络选择了相同的组件。需要注意的是,这种方法不会以任何方式改变组件以适应模板,而只是根据预先确定的组件与模板的匹配程度来评分。
所有的组分析都是根据受试者的最佳匹配成分进行的z分图像。我们使用了一个随机效应模型来估计被试之间的误差方差,而不是扫描之间的误差方差(《福尔摩斯与弗里斯顿》,1998年)因此为获取数据的人口提供更强的概括。应该注意的是,尽管使用标准模板选择了最佳组件,但图像具有z-分值分配给大脑中的每个体素,这样组分析就不受用于选择组件的标准模板的限制。使用SPM2,例t分别计算测试以生成两个网络的组级图。使用联合期望概率分布(Poline等人,1997年)高度(p< 0.001)和范围(p< 0.001)阈值,在全脑水平进行校正。
行为相关性分析(ICA数据)。
为了检验我们关于网络功能连接与情感和认知之间的相关性的假设,我们进行了四项独立的协变量兴趣分析,以确定ica衍生网络中的功能连接是否与预扫描焦虑或在Trail Making Test (Trails B - Trails A时间)中的表现显著相关。这些利益协变分析被各自的组级网络所掩盖,阈值为p< 0.01的高度和范围,在全脑水平纠正。例如,当测试预扫描焦虑和右FI网络功能连接之间的相关性时,分析仅限于那些包括在组级右FI网络中的区域。在这些协变量分析中,通过高度和程度阈值来确定显著的激活簇p<0.01,在全脑水平校正。
事后分析两个网络共有的节点。
虽然在这里确定的两个网络大部分是不重叠的,但在两个网络中都可以看到一些重要的集群。为了进一步探索这一现象,我们首先使用ROI或ICA方法识别了出现在两个网络中的体素。这些共享节点是通过对网络的四个阈值统计图(两个roi衍生图,见图2)进行交集分析确定的图1以及由ica衍生的两幅地图图2).这一分析产生了三个小集群;最大的一个,包含21个体素,位于左侧FI区域(−32,24,−10)。然后,在用于ROI分析的14个被试中,我们检验了这个左FI聚类和用于推导网络图的两个种子ROI(右FI和右DLPFC)之间的被试内相关性图1.最后,利用ICA数据,我们计算了每个受试者执行控制和显著性网络组件时间序列的受试者内部相关系数。对于模板匹配算法为每个网络选择相同成分的21个被试中的3个,相关系数设为1。
结果
内在连接分析
ROI
为了解开任务表现(TAE)引发的网络,我们使用了在空间工作记忆任务(Krasnow等,2003年)选择右侧额叶内的两个roi (图1一个).第一个ROI集中在右侧FI(尾区47/12进入前脑岛),选择它是因为它在内感受和自主处理中的作用(克雷格,2002年;奎奇立2005).我们选择右侧背外侧PFC(45/46区域)的第二个ROI,以确定其在工作记忆和控制过程中的作用(柯蒂斯和埃斯波西托,2003年;Kerns等,2004).然后,我们对14名受试者在无方向性清醒时闭上眼睛进行扫描,确定了每个ROI的功能连通性。对于每个被试,以每个感兴趣区(ROI)的平均BOLD信号时间历程作为回归器,识别出与感兴趣区(ROI)的BOLD信号波动高度相关的脑区(高度阈值和程度阈值)p显著簇< 0.001,在全脑水平进行校正)。使用这种方法,我们将TAE分成两个不同的网络(图1B,补充图2,表1,可在m.tanvirauto.com作为补充材料)。右侧的FI与相关的边缘区、皮层下和脑干结构以及边缘系统显示出显著的内在连接,而右侧的DLPFC连接主要涉及外侧额顶叶异模关联皮层。
用无任务fcMRI解开任务激活集合。一个利用空间工作记忆激活图(双背负对照)选择右侧额叶内的种子roi(圈)。B, BOLD信号的时间相关性决定了与额岛叶(红橙色色条)和前额叶背外侧(蓝绿色色条)ROIs(高度和程度阈值,p< 0.001,纠正后)。为显示目的,t-在颜色栏得分B调整,使杆顶反映最大t在每个网络的种子投资回报率之外看到的分数。需要努力的任务,比如一个通常使用无任务的内在连通性分析来共同激活被解开的网络B.这些基于ROI的地图(B)作为随后独立组件分析的模板(图2).功能图像显示在标准脑模板(MNI)上。在轴向和冠状图像上,图像的左侧对应于大脑的左侧。
ICA.
在我们的调查结果上以较大的数据集中的收敛方法复制和扩展,在单独的21个受试者组中使用ICA构建内部连接的网络地图。我们使用了自动模板匹配程序(Greicius等,2004年)使用具有基于ROI的分析的权利和DLPFC网络,如模板(补充图1,可用m.tanvirauto.com作为补充材料)。这种方法使我们能够为每个受试者确定与ROI分析中确定的正确FI和DLPFC网络最对应的组件。每个受试者和两个网络的拟合优度得分,反映了roi衍生网络模板与受试者最佳拟合成分之间的空间相关性,见补充图3(可在m.tanvirauto.com作为补充材料)。ICA方法提供了两个主要好处。首先,它证实了由FI和DLPFC锚定的两个稳定而不同的网络。其次,它揭示了不易用roi驱动分析识别的节点,这些节点更容易受到ICA能够识别和分离的非神经信号的污染(贝克曼等人,2005年).图2.(补充图2,表2,可在m.tanvirauto.com作为补充材料)显示了ica衍生网络的组级地图,它复制并扩展了来自ROI分析的主要发现。ica衍生的右侧FI网络由相关的旁边缘区组成,包括双侧FI、前岛叶、dACC/旁扣皮质和颞上极。与DLPFC (BA 46)和补充运动区(SMA)/前SMA,以及额、颞和顶叶盖区有额外的连接。值得注意的是,该网络进一步包括了猴道追踪文献预测的皮层下部位(Mesulam和Mufson, 1982年;2000年尼尔盖尔和价格),包括升华延伸的杏仁盐,腹侧胸壁,背体丘脑,下丘脑,Periaqueycuctal灰色和体积NIGRA /腹部Tegmental区域。我们指的是这个网络,该网络将冲突监测,Intertoprive-Automicic和奖励加工中心作为“蓬勃性网络”,基于相关文献和我们的行为发现。
独立成分分析揭示了可分离的内在连接网络。显著性网络(红橙色条)由边缘旁前扣带和额岛皮质固定,并与皮层下和边缘结构广泛连接。在执行控制网络(蓝绿色条)中,背外侧额叶和顶叶新皮层是相连的,有更多选择性的皮层下耦合。功能图像显示为图1.AI,前脑岛;antTHAL前丘脑;dCN:尾状核背侧;dmTHAL dorsomedial丘脑;DMPFC:背内侧前额叶皮层;HT,下丘脑;PAG,中脑导水管周围灰质;说,内果皮;SLEA,核下扩展杏仁核; SN/VTA, substantia nigra/ventral tegmental area; TP, temporal pole; VLPFC, ventrolateral prefrontal cortex.
相比之下,ica衍生的右侧DLPFC网络由参与认知的外侧新皮层部位组成。具体来说,包括双侧DLPFC、腹外侧PFC、背内侧PFC和外侧顶叶皮质,以及左侧额叶岛的一个部位。与猴子解剖资料一致(elemon和goldman-rakic,1988年),这组区域在功能上与尾状核背侧和丘脑前部相连,但与边缘、下丘脑和中脑结构缺乏连接。我们将这个网络称为“执行控制网络”,基于其节点与工作记忆和控制过程的关联以及本研究的行为相关性。
与内在连接网络的行为相关性
我们提出的最深远的问题是,在无任务环境下,显著性和执行控制网络中的区域功能连接是否与在扫描仪外测量的受试者属性相关。换句话说,内在连接强度的个体差异是否与人们在日常生活中的感受和思考有关?我们假设显著性网络与感受器内部自主处理相关,我们要求受试者使用10点VAS评估他们的预扫描焦虑水平。在探索这两个网络时,我们寻找那些在无方向性状态下的功能连接与VAS焦虑评分相关的区域。所示图3.(补充图2,可在m.tanvirauto.com作为补充材料),预扫描焦虑显著相关(高度和程度阈值p< 0.01,在整个大脑的集群水平修正)与显著性网络中的两个节点的功能连接:dACC (10,34,24;500压;峰z-score, 4.03)和左侧DLPFC(−32,44,16;111压;峰z得分,4.25)。显著性网络中没有功能连接与焦虑负相关的区域。更重要的是,焦虑评分与执行控制网络的功能连接没有相关性。然后,我们对B步道的表现进行了平行分析,B步道是一个具有注意、工作记忆和认知控制需求的执行功能任务。我们预期区域功能连接性与任务完成所需时间(由Trails B减去Trails A时间反映)之间存在逆相关关系,因此更强的功能连接性将反映出更好(更快)的性能。在这里,我们发现Trails B - Trails a时间与执行控制网络中的两个节点之间存在显著的负相关关系:左侧顶叶内沟/顶叶上小叶(−38,−78,36;196压;峰z-score, 4.17)和右侧顶内沟/顶上小叶(36,−80,26;225压;峰z得分,4.05)(图3.,补充图2,可在m.tanvirauto.com作为补充材料)。行政控制网络中没有任何区域,其功能连通性预测性能较慢,并且批判性地,TRAIL B的性能与显着网络中的功能连接不相关(积极或负面)。因此,显着网络中的内在功能连通性与焦虑相关但不是行政功能,而行政控制网络中的内在功能连接与执行功能相关,而不是焦虑,在两个网络之间提供双重解析功能。
情绪与认知的内在功能连通性与个体差异之间的可解离相关性。在显着网络内,两个簇中的功能连接,DACC和背面层前额外皮层(-32,44,16,BA 46数据未显示)与预扫描焦虑(左)的受试者相等相关。在执行控制网络中,位于双侧内沟/高级椎管叶片的两种簇中的功能连接预测了卓越的迹线B性能(右)。散点图描绘了从每张地图的两个重要簇的较大图示中的这些相关性。的y-轴表示平均体素z-分值分别来自每个受试者的显著性或执行控制成分的dACC或右侧顶内沟(IPS)簇。的z这里的得分反映了给定区域的时间序列与整个网络时间序列的关联程度。请注意预扫描焦虑症和dACC之间的相关性z-评分被重新计算,剔除外围数据点(焦虑评分为7),相关性仍然显著r2值0.74 (pfisher的<0.0001r来z).功能图像显示为图1..
事后两个网络共同的节点分析
为了识别两个网络共有的节点,我们对显示的四个地图进行了交集分析图1和2(补充图2,可在m.tanvirauto.com作为补充材料)。这在三个簇中产生了32个体素,一个在左侧FI区域(−32,24,−10),一个在内侧前额叶皮层(4,24,48),一个在右侧DLPFC(42,48,20)。我们提取了左FI ROI(三个聚类中最大的21体素)的时间序列。补充表3(可在m.tanvirauto.com作为补充材料)显示了该左FI聚类的时间序列与来自原始种子ROI(右FI和右DLPFC)的时间序列之间的相关系数。两种种子roi之间的平均相关系数较小,但与零有显著差异(r= 0.17;SD,0.26;一个样本t测试中,p< 0.05)。左FI区与右FI区均显著相关(r= 0.49;SD,0.18;一个样本t测试中,p< 0.0001)和右侧DLPFC (r= 0.32;SD, 0.15;一个样本t测试中,p< 0.0001)。这三种roi的时间序列在补充图4中显示了两个代表性主题(可在m.tanvirauto.com作为补充材料)。最后,在补充表4(可在m.tanvirauto.com作为补充材料),我们报告了21名被试在ICA实验中显著性成分和执行控制成分时间序列之间的相关系数。这里的平均相关系数,反映了整个网络之间的时间相关程度,显著大于零(r= 0.18;SD,0.38;p< 0.05,一个示例t测试),但建议一个网络中的时间活动解释了<5%的方差(r2= 0.03)在其他网络的时间活动。
讨论
这项研究在大脑的内在连接和个体大脑的功能之间建立了一种新的联系。通过在无定向心理活动中映射icn,我们确定了人类的两个可分离网络,它们对指导思想和行为至关重要(Ridderinkhof等人。,2004b;奎奇立2005).这些网络,反映了副边缘情绪显著性处理和背侧新皮层执行控制系统,之前已经在猴子(Mesulam和Mufson, 1982年;elemon和goldman-rakic,1988年;翁格等,1998).我们的发现证明了ICNs可以将灵长类网络映射数据扩展到人类。ICN绘图与MR扩散血管造影相结合,可能为构建全面的人类连接图谱(Sporns等人。,2005年).更重要的是,我们的数据显示了这样一个项目的潜在效用,因为icn似乎与人类在扫描仪之外的功能相关。
对ICN映射的兴趣已经增强(雷切尔等人,2001年;Greicius等,2003年;福克斯等人,2005年),因为它有阐明大脑组织的潜力(贝克曼等人,2005年;福克斯等人,2005年;Fransson,2005年)、功能和功能障碍(Greicius等,2004年).神经发育过程中的关键环境因素可能影响空间距离网络组件之间的突触强度(《Bi and Poo》,1999年).反过来,这些优势可能会使信息处理产生偏差,从而影响心理生活。在本研究中,在显著性加工网络中具有高dACC连通性的个体表现出更大程度的应激相关预期焦虑。同样,执行控制网络中更强的顶内沟连接预示着更高的执行任务表现。
显着和执行控制网络的功能意义
通过内部和挤压刺激持续轰击神经系统。主要优先事项是识别这些无数投入中最友好相关的。此容量需要一个系统,可以将高度处理的感官数据与内脏,自主和蜂窝和蜂窝“标记集成,(达马西奥,1999,这样有机体就可以决定下一步做什么(或不做什么)。我们认为这里描述的突出网络非常适合这个目的。它是建立在边缘旁的结构,最显著的是dACC和眶额岛,这是感知内部自主加工的基础(Mesulam 1998;达马西奥,1999;克雷格,2002年;奎奇立2005).这些区域对不同形式的突出反应共同激活,包括痛苦的情感层面(Peyron等,2000)、对痛苦的同理心(Singer等,2004b),代谢应力,饥饿或愉快的触感(克雷格,2002年),伴着音乐令人心旷神怡的“寒意”(血和Zatorre,2001年),亲人的面孔(巴特尔斯和泽基,2004年)或盟友(Singer等,2004a),以及社会排斥(艾森伯格等人,2003年).突出网络中大多数剩余的节点是皮层下的情绪、自我平衡调节和奖赏(2000年尼尔盖尔和价格;Menon和Levitin,2005年).一个丘脑节点似乎位于背内侧核,它可能有助于将回路结合在一起。虽然以前已注意到对ICN的粗略估计(贝克曼等人,2005年),在这里我们首次详细说明了它的皮层下连接,并显示了它与焦虑状态个体差异的关系。这些发现为两种相关研究提供了生理学背景,一种是关于前扣带回在处理错误和冲突中的认知作用(梅农等,2001年;Kerns等,2004;Ridderinkhof等人。,2004a),另一种认为dACC和FI是交感传出和内感受反馈的特殊模块(克里奇利等人,2000年,2004;克雷格,2002年;sap 2002;奎奇立2005).除了其他相似的细胞结构(翁格等人,2003年),而在人类和类人猿中,前扣带和前扣带有一个巨大的双极投射神经元(冯省,1926年;Nimchinsky等人,1999年).这些细胞被称为von Economo神经元,在人类中比在猿中丰富得多,可能为人类显著性网络提供了系统发育上新的但易受疾病影响的能力(Allman等人。,2005年;Seeley等人。,2006年).
与显著性网络相反,执行控制网络是在识别的显著性上进行操作的。这样的操作需要将注意力引导到相关的刺激上,因为行为选择要与变化的条件、背景的稳态要求和背景相权衡。为了达到这种水平的反应灵活性,大脑必须对后感觉运动表征施加控制,并在头脑中保持相关数据,直到选择行动。为此目的而设计的网络应该也似乎包括了已知的持续注意力和工作记忆的部位(DLPFC,外侧顶叶皮层)(柯蒂斯和埃斯波西托,2003年),响应选择(背部正面/ Pre-SMA)(刘等人,2006)和反应抑制(腹侧前额叶皮质)(Ridderinkhof等人。,2004b).执行控制网络的皮层下连通性反映了猴子(elemon和goldman-rakic,1988年),而不扩展到自主控制部位。
限制和与以前工作的关系
这项研究的一个重要的潜在局限性是,受试者进入扫描仪之前就获得了VAS焦虑评分。因此,我们不能确定这些分数是准确地反映了被试在扫描过程中的焦虑程度(状态现象),还是普遍的焦虑倾向(特质现象)。这种方法上的局限性涉及到一个关键问题,即自发的ICN活动是反映了持续的有意识心理活动,还是一种维持规范网络处于启动状态的无意识手段(Raichle 2006).后一种可能性的证据越来越多。例如,在麻醉儿童中可以检测到一些简单的感觉icn (Kiviniemi等人。,2000),甚至假定的认知icn在假定处于睡眠早期阶段的受试者中也可检测到(福永等,2006).根据这些发现,本文报告的相关性表明,在显著性网络的潜在神经结构中,受试者的焦虑特征(而不是状态)在某种程度上是编码的。同样,受试者的认知加工和设定转换速度似乎在某种程度上被编码在执行控制网络的双侧顶内沟节点的连接强度中。需要更多的研究来分析ICN特征与状态的贡献,使用在大队列中验证的测量方法。
这项工作建立在一系列使用无任务、内在连通性分析的论文之上。使用两种基于roi的方法(Biswal等人,1995年;Cordes等人,2000年;汉普森等人,2002年)及ICA (贝克曼等人,2005年;Damoiseaux等人,2006年;德卢卡等人,2006年),多个实验室已经证明了对应于传感器皮质,主要听觉和视觉区域和语言中心的单独的ICN。以前使用ROI分析的工作(Greicius等,2003年;福克斯等人,2005年;Fransson,2005年;Vincent等人。,2006年)及ICA (格雷丘斯和梅农,2004年;贝克曼等人,2005年;Damoiseaux等人,2006年;德卢卡等人,2006年(雷切尔等人,2001年).在过去两年中,基于roi的方法也报道了具有典型激活脑区(如DLPFC、侧顶叶皮层、前扣带、前岛叶)特征的icn (福克斯等人,2005年;Fransson,2005年)及ICA (贝克曼等人,2005年;Damoiseaux等人,2006年;德卢卡等人,2006年).基于ROI的论文福克斯等人(2005)和Fransson (2005)已经报告了两个反向相关的icn,称为任务正网络和任务负网络(默认模式)。当使用ICA时,这两篇论文中报告的单个任务正向网络一直被划分为独立的网络(贝克曼等人,2005年;Damoiseaux等人,2006年;德卢卡等人,2006年).这些不同网络在ROI研究中的混合似乎是由如何定义连接图谱的结果。两者的论文中福克斯等人(2005)和Fransson (2005),任务正向网络的定义如下:(福克斯等人,2005年)或专门地(Fransson,2005年)作为与默认模式反向相关的区域。我们小组之前的一份报告显示,当前研究中使用的右侧FI和右侧DLPFC节点都与后扣带呈负相关,后扣带是默认模式网络中的一个突出区域(Greicius等,2003年).总之,对于之前的研究和当前的发现,最普遍的解释是,在无任务环境下,显著性网络和执行控制网络都与默认模式网络呈负相关,但彼此之间的相关性很小。
最近的一项研究(汉普森等人,2006年)也报告了认知功能和内在连接之间的相关性,尽管是在一个独立的网络中。通过对9个受试者的无任务连通性进行ROI分析,Hampson等人。(2006)报告称,在默认模式网络中,后扣带和内侧前额叶节点之间更强的连通性与更好的工作记忆任务表现相关。考虑到方法、样本大小和分析的网络的差异,很难将该研究的结果与本文报告的结果直接进行比较,除非注意到现在有两个独立的小组发现内在连接和认知表现之间的相关性。
ICNS的互动
尽管这份报告的主旨是要证明显著性网络和执行控制网络是不同的,但承认它们并非完全独立是很重要的,或许也是有启迪意义的。我们确定了两个网络中都存在的三个小集群(用ROI或ICA技术定义)。左侧FI节点的活动分析显示,它与右侧FI (r= 0.49)和右DLPFC (r= 0.32)种子roi。相比之下,组成部分时间序列(反映网络中所有节点的平均活动)仅显示出微弱的相关性(平均值,r= 0.18;21个科目)之间的网络。这些发现表明,两个网络之间的时间重叠仅限于少量的共同节点。这些节点是否传递信息,促进网络之间的“切换”,或构成其他关键交互的基础,仍是我们希望在后续研究中继续研究的重要问题。
综上所述,我们使用fcMRI详细描述了人类皮层-皮层下的两个基本网络。这些网络在人类的情感和认知中起着重要的、可分离的作用。ICN概况的进一步研究可能有助于澄清神经结构的差异是如何产生思维、感觉和行动模式的个体差异的。
脚注
这项工作得到了Larry L. Hillblom基金会、阿尔茨海默氏症协会基金NIRG-04-1060、国家科学基金基金基金0449927和国家卫生研究院基金基金K08 AG027086-01、HD047520、MH050604、MH019938、NS048302、RR000070和RR009784的资助。
- 信件应寄给迈克尔·d·格雷修斯,斯坦福大学医学院神经病学和神经科学、精神病学和行为科学系,300 Pasteur Drive, A343 Room, Stanford, CA 94305-5235。格雷西斯{}斯坦福德.edu